Abstract
An electronic analogue of a patch of squid axon membrane is described. The analogue is based on the 4-branch Hodgkin-Huxley electrical equivalent circuit for the squid axon membrane. The variable sodium and potassium conductances are each simulated by a field-effect transistor in series with a resistor. The criteria for selection of appropriate transistors, the technique of matching the transients in the sodium and potassium conductances and the supplementary electronic circuitry required are all described. The analogue under no external stimulation was normally silent, but, with appropriate modifications, could also generate spontaneous action potentials or subthreshold oscillations. Its performance in each of these three modes is described and compared with published data. The mechanisms behind spontaneous action potentials and subthreshold oscillations, and the relevance of these mechanisms to spontaneous activity in the real biological membrane, are also discussed.
Sommaire
L'article décrit un analogue électronique d'une plaque de membrane d'axone de calmar. L'analogue est basé sur le circuit équivalent électrique à quatre branches de Hodgkin-Huxley pour la membrane axone du calmar. Les conductances varables du sodium et du potassium sont toutes deux simulées par l'effet de champ d'un transistor monté en série avec une résistance. Les critères de sélection des transistors appropriés, la technique d'assortiment des transients des conductances du sodium et du potassium et les circuits électroniques supplémentaires nécessaires sont tous décrits. L'analogue ne recevant aucune stimulation extérieure était normalement silencieux, mais avec les modifications appropriées, il pouvait générer des potentiels d'action spontanés ou des oscillations plus faibles que la limite d'entretien. Sa performance dans chacun des trois modes est décrite et est comparée avec les données publiées. L'article décrit aussi le mécanisme à la base des potentiels d'action spontanée et les oscillations sous la limite d'entretien ainsi que la pertinence de ces mécanismes dans l'activité spontanée d'une membrane biologique réelle.
Zusammenfassung
Die elektronische Simulation eines Stücks aus der Tintenfisch-Rückgratmembrane wird beschrieben. Die Simulation basiert auf der verfach verzweigten elektrischen Äquivalentschaltung nach Hodgkin-Huxley für die Rückgratmembrane des Tintenfisches. Die schwankende Konduktanz von Natrium und Kalium wird jeweils durch einen Feldeffekttransistor simuliert, der mit einem Widerstand in Serie geschaltet ist. Die Kriterien zur Wahl der entsprechenden Transistoren, das Verfahren zur Anpassung der Einschwingvorgänge in den Natrium- und Kaliumkonduktanzen und die zusätzlichen Elektronikschaltungen, die erforderlich sing, werden beschrieben. Das Analogmodell war ohne externe Stimulation normalerweise geräuschlos, konnte jedoch auch mit den entsprechenden Änderungen spontane Aktionspotentiale oder Schwingungen mit unter der Schwelle liegenden Werten erzeugen, Seine Leistung in jeder dieser drei Betriebsarten wird beschrieben und mit den veröffentlichten Angaben verglichen. Ferner wird der Mechanismus hinter den spontanen Aktionspotentialen und den Schwingungen mit unter der Schwelle liegenden Werten sowie die Relevanz dieser Mechanismen für die spontane Aktivität in der echten biologischen Membrane besprochen.
Similar content being viewed by others
References
Carpenter, D. andGunn, R. (1970) The dependence of pacemaker discharge ofAplysia neurons upon Na+ and Ca++,J. Cell Physiol.,75, 121–127.
Carpenter, D. O. (1967) Temperature effects on pacemaker generation, membrane potential and critical firing threshold inAplysia neurons,J. Gen. Physiol.,50, 1469–1484.
Cole, K. S., Antosiewicz, H. A. andRabinowitz, P. (1955) Automatic computation of nerve excitation,J. Soc. Int. & Appl. Math.,3, 153–172.
Cooley, J. W. andDodge, Jun., F. A. (1966) Digital computer solutions for excitation and propagation of the nerve impulse,Biophys. J.,6, 583–599.
Fitzhugh, R. (1960) Thresholds and plateaus in the Hodgkin-Huxley nerve equations,J. Gen. Physiol.,43, 867–896.
Fitzhugh, R. (1961) Impulses and physiological states in theoretical models of nerve membrane,Biophys. J.,1, 445–466.
Fitzhugh, R. (1966) Theoretical effect of temperature on threshold in the Hodgkin-Huxley nerve model,J. Gen. Physiol.,49, 989–1005.
Ghausi, M. S. (1971) Electronic circuits. (Van Nostrand).
Guttman, R. (1966) Temperature characteristics of excitation in space-clamped squid axons,J. Gen. Physiol.,49, 1007–1018.
Guttman, R. (1968) Temperature dependence of accommodation and excitation in space-clamped axons,ibid.,,51, 759–769.
Hagiwara, S. andOomura, Y. (1958) The critical depolarization for the spike in the squid giant axon,Japan J. Physiol.,8, 234–245.
Hodgkin, A. L. andHuxley, A. F. (1952a) Currents carried by sodium and potassium ions through the membrane of the giant axon ofLoligo, J. Physiol.,116, 449–472.
Hodgkin, A. L. andHuxley, A. F. (1952b) The components of membrane conductance in the giant axon ofLoligo, ibid.,116, 473–496.
Hodgkin, A. L. andHuxley, A. F. (1952c) The dual effect of membrane potential on sodium conductance in the giant axon ofLoligo, ibid.,116, 497–506.
Hodgkin, A. L. andHuxley, A. F. (1952d) A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve,ibid.,117, 500–544.
Junge, D. andStephens, C. L. (1973) Cyclic variation of potassium conductance in a burst-generating neurone inAplysia, ibid.,235, 155–181.
Lewis E. R. (1964a) Neural analog studies III. Synaptic transfer function. Semi-annual report, No. 7, 1–58, The Laboratory for Automata Research, General Precision, Inc.
Lewis E. R. (1964b) An electronic analog of the neuron based on the dynamics of potassium and sodium ion fluxes,in Reiss R. F., (Ed.), Neural theory and modeling Stanford University Press, Palo Alto 154–189.
Lewis E. R. (1968) An electronic model of neuroelectric point processes,Kybernetik,5, 30–46.
Mathieu, P. A. andRoberge, F.A. (1971) Characteristics of pacemaker oscillations inAplysia neurons.Can. J. Physiol. Pharmacol.,49, 787–795.
Palti, Y. (1971) Analysis and reconstruction of axon membrane action potential.in:Adelman, W. J. Jun. (Ed.) Biophysics and physiology of excitable membranes, Van Nostrand Reinhold, New York, 206–214.
Roy, G. (1972) A simple electronic analog of the squid axon membrane: the Neurofet.IEEE Trans.,BME-19, 60–63.
Vassalle, M. (1966) Analysis of cardiac pacemaker potential using a ‘voltage clamp’ technique.Am. J. Physiol.,210, 1335–1341.
Wei, L. Y. (1966) A new theory of nerve conduction.IEEE Spectrum,3, 123–127.
Author information
Authors and Affiliations
Rights and permissions
About this article
Cite this article
Gulrajani, R.M., Roberge, F.A. The modelling of the Hodgkin-Huxley membrane with field-effect transistors. Med. & biol. Engng. 14, 31–41 (1976). https://doi.org/10.1007/BF02477087
Received:
Accepted:
Issue Date:
DOI: https://doi.org/10.1007/BF02477087