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Cirsium greimleri

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Cirsium greimleri
1895 illustration by Johann Gottfried Hallier.

Endangered  (IUCN 3.1)[1]: 122 [2]: 111 
Scientific classification Edit this classification
Kingdom: Plantae
Clade: Tracheophytes
Clade: Angiosperms
Clade: Eudicots
Clade: Asterids
Order: Asterales
Family: Asteraceae
Genus: Cirsium
Species:
C. greimleri
Binomial name
Cirsium greimleri
Bureš
Cirsium greimleri is located in Dinaric and Eastern Alps
Cirsium greimleri
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Range of C. greimleri (precise locations only).[3][1][4]
Synonyms[1]
Synonymy
  • Cirsium pauciflorum Spreng.
  • Cirsium waldsteinii Rouy ante 2018

Cirsium greimleri or Greimler's Thistle is a species of flowering plant belonging to the family Asteraceae.[5]

Its native range is in Eastern Europe.[5]

Etymology

Named after botanist Josef Greimler, whose chromosome count spurred the study that separated it from C. waldsteinii.[1]: 123 

Distribution

It is found in the Eastern[6] and Dinaric[7] Alps.[1][8] A partial but detailed map is designated Obr. 32b in Vavrinec 2020, which also provides distribution maps for its hybrids.[2] A complete map was published in 2018, which includes Flora-based ranges in the Dinarides, from which few precise coordinates exist yet.[1]: 111 

The more precise ranges it has been found on include the Ennstal Alps, Rottenmann and Wölz Tauern, Seckau Tauern, Seetal Alps,[9][10] Saualpe, Koralpe, Karawanks, Kamnik–Savinja Alps, Pohorje,[11] Julian Alps, Snežnik,[12] Srnetica, Klekovača,[3]: 36  Cincar, Vranica, Bjelašnica, Visočica, Treskavica, Zelengora, Jahorina,[13] Komovi, Golija, and Kopaonik.[14][1]: 122 

On its own, its distribution is similar to that of Cardamine waldsteinii,[15] and somewhat similar to those of Achillea clusiana,[16]: 84  Moehringia ciliata,[17]: 36  and Vicia oroboides.[18]: 171 

When taken together with C. waldsteinii, its circum-Pannonian distribution is similar to that of Crocus vernus agg.,[15] including the a polyploidy factor.[19] Or to the acidophile species Hieracium transylvanicum.[18] With less overlap, to Centaurea uniflora agg. or Pilosella alpicola. Including the Pontic and Caucasus, to Koeleria eriostachya. Including part of the Apennines, to Aposeris foetida.[18]: 168 

Habitat

It is a subalpine[18][1] and high montane[1][2] species,[20][18] found from 800-2000 m above sea level.[1] It grows on the moist leeward slopes and on roadsides in valleys with running water in the more montane part of its range, but also in more open scree forests in the more subalpine part of its range.[1][21]

In the Ellenberg system of indicator values, C. greimleri scores 9 for light availability,[a], 5 for temperature,[b] 9 for climatic continentality,[c] 5 for soil moisture,[d] 5 for soil pH,[e] 8 for soil fertility,[f] 0 for soil salinity.[g][2] As calculated by these values, the coterminous Cirsium species with greatest ecological similarity was C. arvense, followed by C. heterophyllum and C. spinosissimum.[2] The species is calcifuge, but does sometimes grow on calcareous substrates.[1]

Description

1853 illustration by Carl Schnorr.
Representative specimen.

Root is an oblique, cylindrical rhizome.[1]

Plants grow to a height of [70-]110-180[-210] cm, [1] with the exception of a form that grows to 30 cm identified in 1902 and designated C. greimleri f. depressum by Eugen Johan Khek,[22] and sterile basal rosettes.[1] Growth is erect but nodding below the capitula.[1] Stems are shallowly ribbed.[1] Stems are simple or have few branches.[23] The form with branches was designated C. greimleri var. ramosum by Khek after he identified it in 1906.[24] Their colour is green or reddish green but pilose or subglabrous at the base, whitish green and sparsely arachnoid in the middle, and white and densely arachnoid below the capitula.[1] Leaves grow all along the stem.[23]

Basal leaves are [8.2-]11.5-23.3[-26.8] cm wide and [1.0-]1.2-2.1[-2.4] cm longer than wide in mature specimens.[1] Their morphology ranges from ovate, to orbicular,[23] to deltate especially in younger leaves. Peduncular leaves amplexicaul, often auriculate.[25] Their shallow pinnate lobes are doubly serrate to pinnatipartite, with weak yellowish to brownish-purple spinules up to 2 mm situated at the margins,[23] subglabrous to scattered pubescent above and densely arachnoid-lanate below.[23] All leaves are soft and herbaceous.[1][26]

Flowers are capitula, each with 1-8[-12] flowers, solitary or corymbosely terminally clustered, rarely solitary on 1-5[-10] lateral pedicels.[1] Involucre[h] dimensions are [11.6-]12.9-21.0[-21.7] mm long at flowering.[23] Phyllaris in [5-]6-7[-9] rows.[1] Individual bracts bracts flare out from the bud, with distinct vittae, the outer and inner bracts being distinguished by the presence and absence, respectively, of a visible spine.[23] Involucres are purplish brown to purplish black.[1]

Corolla length is [14.8-]17.3-21.0[-23.0] mm in hermaphrodites, [13.9-]15.1-18.6[-19.2] mm in females.[1] At full anthesis, corollae average deep violet, but can be greyish violet or even ruby. During fading, corollae average dark purple, but can be lighter, dark magenta, or even dark ruby or dark violet. They ultimately fade to whitish, as does the brownish-purple (hermaphrodite) or ochre synantherium. The style is always whitish except for the ruby shortly bi-lobed stigma, which fades to deep crimson or brownish-purple.[1][27] These colour values are given in the Methuen system.[28]

Strongly anemochorous, its fruits contain oblong, compressed, asymmetric greyish ochre achenes, [15.0-]16.0-19.0[-20.0] mm in hermaphrodites, [13.5-]14.5-18.0[-18.5] mm in females. They are attached to [3.7-]3.9-5.0[-5.6] mm pappi.[23] The pappus is plumose, whitish, or stramineous.[1][29]

Lookalikes

  • C. waldsteinii Rouy is genetically close and almost identical in appearance. In the field, the main distinguishing traits are lobe depth and flower colour. Although their basal leaves are roughly equal in width, the cauline leaves of C. waldsteinii are significantly wider, though the significantly deeper lobes of the latter may create the appearance of narrowness. The apparent broadness of C. greimleri leaves is distinctive within the genus. The corollae of C. waldsteinii are lighter in colour at any given stage, with little overlap in hue after opening (though both can be greyish violet at full bloom). This comparison must be made between flowers of roughly equal stage. The green colour of its stems below the capitula are slightly visible, unlike the completely covered C. greimleri.[1]
  • C. hypoleucum DC.. Its nodding flowers are sometimes ruby red like those of C. greimleri, which is rare for the genus.[1] The leaves of C. hypoleucum, sometimes resembling C. waldsteinii more than C. greimleri,[1] are white-tomentose beneath, in contrast to the greyish-arachnoid leaves of C. greimleri. The involucral bracts of C. greimleri gradually become longer inward. The involucres of C. hypoleucum differ markedly in colour from those of C. greimleri,[20] and the involucres themselves are narrower. The idumentum of subcapitular stem is sparser.[1]
  • C. oblongifolium K.Koch. It has longer, more oblong leaves. Even the undersides of the leaves are glabrous.[20]
  • C. pseudopersonata Boiss. & Balansa ex Boiss.. It is distinguished by its flower colour, more regular for the genus than that of C. greimleri, visible green through sparse idumentum of subcapitular stem,[1] and glabrous leaf undersides.[20]
  • C. sychnosanthum Petr.. Even the undersides of the leaves are glabrous.[20]
  • C. uliginosum (M.Bieb.) Fisch.
  • C. carniolicum Scop.. Very similar to C. greimleri in vegetative stage, but with yellow to white flowers[i] with tougher phyllaries and spiny sepals, visible green through pilosity of subcapitular stem, and more distinctive spines on upper cauline leaves with subglabrous undersides.[1]
  • C. alpis-lunae Brilli-Catt. & L.Gubellini. A C. carniolum like species with spiny phyllaries and longer, stiffer leaf spines.[1]
  • C. latifolium Lowe has similarly wide, whole leaves, but little resemblance otherwise.[1]
  • C. rivulare var. 'Atropurpureum' (Jacq.) All. has a similar flower colour but little resemblance otherwise.[1]
  • C. borealinipponense Kitam. has a similar flower colour but little resemblance otherwise.[1]
  • C. hachimantaiense Kadota has a similar flower colour but little resemblance otherwise.[1]
  • C. hidakamontanum Kadota has a similar flower colour but little resemblance otherwise.[1]
  • C. shimae Kadota has a similar flower colour but little resemblance otherwise.[1]
  • C. chokaiense Kitam. can have a similar flower colour but little resemblance otherwise.[1]
  • C. douglasii DC. can have a similar flower colour but little resemblance otherwise.[1]
  • C. occidentale (Nutt.) Jepson can have a similar flower colour but little resemblance otherwise.[1]
  • A similar flower colour can result from hybrids between yellow-flowered C. eristhales and purple-flowered species (such as C. alsophilum, C. palustre, C. pannonicum, C. rivulare).[1]: 124  Hybridisation between the ancestor of C. greimleri and a yellow-flowered species like C. eristhales or C. carniolicum may be the reason the former has a different flower colour from C. waldsteinii.[1]: 128–129 

Micromorphology

Stomatal guard cells are [12.3-]16.5[-23.4] μm long and [6.1-]9.2[-18.4] μm wide.[1]

Life cycle

Perennial.[21][23][1]

Reproduction

Flowering is from late June to late July, to early August at sites of higher shade or altitude.[1]

Plants are gynodioecious,[30] some hermaphrodite and others female (rudimental synantheria, without developed pollen), in addition to sterile individuals that do not progress beyond rosette stage. Hermaphrodite flowers can be distinguished visually by the protrusion of their synantherium from the corolla, by colour of their synantherium, by the pollen pushed out by an elongating style at full anthesis (female synantheria lack pollen). Hermaphrodite synantheria are longer, at [6.3-]6.7-9.3[-9.4] mm, compared to female synantheria, at [4.2-]4.3-5.7[-6.5] mm. The same applies to styles, [18.3-]20.0-25.0[-25.7] mm in hermaphrodites, and [16.5-]18.0-22.4[-23.3] mm in females. Although both hermaphrodite and female stigmas can be straight, only female stigmas can be twisted, and usually are.[1]

The smaller size of female achenes relative to hermaphrodite achenes in this species is unusual.[1] Usually the reverse is the case, which has been explained as a compensation for the genetic disadvantage of females relative to hermaphrodites, and as a result of the absence of inbreeding depression.[31][32] Suggested explanations for the abberance in C. greimleri and C. waldsteinii include larger achene count, higher germanation rates, and lower infestation with achene predators like the Tephritidae and Curculionidae.[1]

Hybridisation

Illustration of Cirsium ×stiriacum (left) by Werner published 1853.
Illustration of Cirsium ×stiriacum parts by Werner published 1853.

C. greimleri is a diploid species with sporophytic chromosome number 2n=2x=34,[33] without variation.[1] Its somatic nuclear DNA size is [1827-]1929[-2125] Mbp.[1]

It readily forms hybrids, with the highest degree of promiscuity in its genus among the Cirsium species of the Pannonian Basin, leaving it vulnerable to genetic erosion through local imbalances in pollen production, leading to unidirectional geneflow.[2] A similar situation exists for C. alsophilum, C. bertolonii, and C. carniolicum.[34] Most populations consist of only a few to several hundreds of individuals, and only the Koralpe and Seetaler Alpen have known populations with over a thousand.[1]: 122 

The following hybrids have been reported:

  • C. × juratzkae Reichardt ex Heimerl = C. greimleri × heterophyllum.
  • C. × przybylskii Eichenfeld = C. greimleri × oleraceum.
  • C. × reichardtii Juratzka = C. greimleri × palustre.
  • C. × stiriacum Fritsch = C. greimleri × rivulare.[35] 4 herbarium specimens as of 2020.[2] Identified on 29 June 1903 by Karl Fritsch in the Lassnitz valley.[36] Although earlier authors believed it had been found by Tommasini on Snežnik,[37][38] that record was doubted by subsequent authors.[39] The type specimen was more similar to C. greimleri than to C. rivulare, but bore pinnately divided leaves, too thinly webbed on the underside for pure C. greimleri.[40] It is found only in the Lavanttal Alps and Karawanks.[2]: 85 
  • C. × stroblii Hayek = C. greimleri × spinosissimum. 3 herbarium specimens as of 2020.[2] Identified by August von Hayek in the summer of 1906 from a specimen collected on the slopes of a ravine that feeds the Großer Bösenstein lake by Gabriel Strobl in 1867.[41] There are few specimens, but it is close in appearance to C. heterophyllum × spinosissimum, differring in having broader leaves with short lobes, without tomentose undersides.[42] It is found only in the Rottenmann and Wölz Tauern, although the range overlap extends to nearby ranges.[2]: 86 
  • C. × sudae Michálková & Bureš = C. carniolicum × greimleri Melzer.[43][1][44] 1 herbarium specimen as of 2020.[2] Possibly endemic to the Karawanks, the only range it has been found in so far[43] and almost the only range where the two species overlap.[2]: 67 
  • C. × scopolii E. Khek. ex Leuter et Zeitler = C. erisithales × greimleri.[45][46] First identified on 13 July 1845 by Tommasini or more likely one of his collectors on Snežnik. But its first written mention dates to 1856. The first binary name published, C. × scopolii Sch.Bip. ex Nyman (1879), is a nomen nudum, which also applies to C. × scopolianum Sch.Bip. ex Focke (1881), making the first currently valid name that published by Khek in 1908.[39] 48 herbarium specimens as of 2020.[2] Traits are thoroughly mixed.[47][48] It is found almost throughout the range of C. greimleri.[49][2]: 74 

Of the Cirsium species native to the northern part of its range, the greatest geographic overlap is with C. palustre, C. arvense, C. vulgare, and C. oleraceum. There is high overlap with C. eristhales and C. heterophyllum. There is moderate overlap with C. rivulare. There is low overlap with C. spinosissimum and C. carniolicum. There is very little overlap with, C. pannonicum, C. acaule, and no overlap with C. alsophilum, C. brachycephalum, C. canum.[2] Though the lack of overlap with C. alsophilum, also a mountainous species with a presence in the Alps and Dinarides, is not certain at least for the Dinaric portion of its range.[1]

Despite high range overlap, C. greimleri does not hybridise with C. arvense,[2] which may be due to intersectional incompatibility.[20]

Taxonomy

Internally, C. greimleri populations are more genetically distinct from one another than C. waldsteinii populations, whose intrapopulation diversity however is higher than C. greimleri.[1]: 110  The high interpopulation diversity could have more to do with interspecific hybridisation, but it could also be solely the result of two effects of tetraploidy: one which slows genetic drift, and another which homogenises migrating populations more effectively such as during recolonisation following the Last Glacial Period. The low intrapopulation diversity of C. greimleri could be thanks to differences in the severity of glaciation between the Alps and the Carpathians.[1]: 128 

Externally, a close relationship between C. greimleri, C. waldsteinii, and C. hypoleucum is suspected on morphological grounds.[1]: 124  The relationship between C. greimleri and C. waldsteinii has already been confirmed genetically, although an allopolyploid origin of C. waldsteinii is strongly suggested.[1]: 128  The relationship between C. greimleri and C. waldsteinii is so close that the intraspecific differences between females and hermaphrodites are higher than the interspecific differences.[34]

C. waldsteinii was grouped with C. eristhales over C. greimleri in a 2023 paper, but the phylogeny was based on genome size, GC content, achene length, and guard cell length, rather than genetics.[50]

Taxonomic history

Precovery specimen collected by Michael Hölzl in 1837.

Its holotype, BRNU 658042, was collected by Petr Bureš at 1739 m from 47°16′19″N 14°24′23″E / 47.271972°N 14.406250°E / 47.271972; 14.406250 in the Rottenmann and Wölz Tauern on 15 September 2015.

C. greimleri was considered part of C. waldsteinii until 2018.[1]

All records before 2018 were published under other names, but the earliest published report of proleptic C. greimleri can be considered that of Host 1831, at Bürgersee near Judenburg, under the name Cnicus pauciflorus Kit..[51] Unpublished, the first record of what is now considered C. greimleri may have been a Tyrolian record in an 1807 catalogue by Johann Christoph Schleicher, but this is dubious.[52]

First published under its present genus as Cirsium pauciflorum Spreng. by Anton Eleutherius Sauter following its discovery in Rottenmann Tauern.[53]

In 1905, C. pauciflorum was recognised to be a younger homonym of C. pauciflorum Lam., which is now designated Carduus defloratus. Because of this, they assigned it a new name, C. waldsteinii.[54][1]

In 2018, following the discovery that Alpine-Dinaric populations of "C. waldsteinii" were invariably diploid, wheras Carpathian populations were invariably tetraploid, together with physical and genetic evidence of separation, the two populations were split into two species.[1]

Ecology

It grows in forests dominated by Acer pseudoplatanus, Alnus incana, Betula pendula, Corylus avellana, Fagus sylvatica, Larix decidua, Picea abies, Pinus cembra, and Sorbus aucuparia.[55][1]

It is often found in association with other subalpine tall forbs, such as Adenostyles alliariae, Athyrium felix-femina, Calluna vulgaris, Cerastium lanatum, Chaerophyllum hirsutum, Chamaenerion angustifolium, Cicerbita alpina, Doronicum austriacum, Dryopteris filix-mas, Erigeron glabratus, Gentiana asclepiadea, Hieracium laevigatum, Hieracium lachenalii, Hieracium sylvaticum, Lactuca muralis, Peucedanum ostruthium, Phyteuma spicatum, Pleurospermum austriacum, Polypodium vulgare, Prenanthes purpurea, Senecio nemorensis agg., Senecio ovatus, Struthiopteris spicant, Telekia speciosa, Vaccinium myrtillus, Valeriana tripteris, Veratrum lobelianum, and Veronica urticifolia.[56][1]

Among the shorter species it associates with are Aremonia agrimonoides, Artemisia umbelliformis, Cardamine enneaphyllos, Cardamine trifolia, Cerastium lanatum, Lamium orvala, Omphalodes verna, Sanicula epipactis, and Vicia oroboides.[56][57][18]

It is forms part of the Pinion mugo type of Krummholz vegetation in the Dinarics.[58]: 157 

It is sometimes an element of the Scabioso hladnikianae-Grafietum golakae Čarni association.[59]: 246 

It is a rare element of the Calamagrostion arundinaceae association,[60]: 56  the Huperzio-Alnetum viridis Mulgedio-Aconitetea Hadac & Klika ex Klika (1948) subassociation,[61]: 136 [60] the Polysticho-lonchitis-fagetum rhododendrotosum hirsuti Boštjan & Rakaj subassociation.[12]

It is also found in the associations EU 6170 Adenostylion,[62]: 245  Cirsio cani-Filipenduletum ulmariae, Caricion davallianae, and Veronico-Calitrichetum.[3]

Agriculture

The average TKW[j] is 0.4 g, as calculated following the collection of seeds for the Millennium Seed Bank in 2014, catalogued as AT-0-GZU-14 141.[63]: 12 

See also

Notes

  1. ^ L
  2. ^ T
  3. ^ K
  4. ^ F
  5. ^ R
  6. ^ N
  7. ^ S
  8. ^ In sensu Asteraceae.
  9. ^ Pinkish in the Pyrenean subspecies C. carniolicum subsp. rufescens
  10. ^ Thousand Kernel Weight

References

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  22. ^ Khek, Eugen Johan (1905). "Floristisches aus Steiermark" (PDF). Allgemeine botanische Zeitschrift für Systematik, Floristik, Pflanzengeographie. 11 (3): 41–42. Cirsium pauciflorum Spreng. f. depressum. Durch 3 Jahre beobachtet. Eine 30 cm hohe, auffallend niedrige Form in mehreren Exemplaren bei Trieben.
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  24. ^ Khek, Eugen Johan (1908). "Seltene Cirsienbastarde aus Steiermark". Allgemeine botanische Zeitschrift für Systematik, Floristik, Pflanzengeographie. 14 (3): 33–46. Cirsium pauciflorum Sprengel β. ramosum E. Khek.: C. pauciflorum Scop. ist bei Trieben sehr häufig, immer aber zeigt dasselbe ungeteilte Stengel. Im vergangenen Jahre traf ich zum erstenmale Exemplare, eren Stengel verzweigt waren, oder bei welchen aus den Blattachseln lange Seitnäste entsprangen, welche wieder gehäufte Köpfchen trugen. Es handelte sich dabei keineswegs um putierte Formen (1. Juli 1907).
  25. ^ Kitaibel, Pál; von Waldstein, Franz de Paula Adam Norbert Wenzel Ludwig Valentin (1803). "Cnicus pauciflorus". Descriptiones et icones plantarum rariorum Hungariae. Vol. 2. pp. 175–176.
  26. ^ Reichenbach, Heinrich Gustav (1853). "Cirsium". Deutschlands Flora, mit höchst naturgetreuen, charakteristischen Abbildungen aller ihrer Pflanzenarten in natürlicher Größe und mit Analysen auf Kupfertafeln, als Beleg für die Flora Germanica Excursoria und zur Aufnahme und Verbreitung der neuesten Entdeckungen innerhalb Deutschlands und der angrenzenden Länder: Belgien und Holland, Dänemark, Preussen, Galizien, Polen, Siebenbürgen, Ungarn, Kroatien, Dalmatien, Istrien, Venedig, der Lombardei, Piemont, der Schweiz, dem Elsaß. Vol. 15. pp. 67–101. Cirsium pauciflorum Sprengel: einfach, flockigspinnwebig, Stängel wenig-blüthig, oben nackt, unterste Blätter breit länglichdreieckig, grob buchtig gezähnt, am Rande stachlich, ober sitzend, am Grunde beiderseits geöhrt, schmäler, unterseits spinnwebig ... Blätter oberseits mit kleinen Haaren. Mächst auf grasigen Wiesen, in Wäldern. Sommer.♃)
  27. ^ Fritsch, Karl (1905). "Blütenbiologische Untersuchungen verschiedener Pflanzen der Flora von Steiermark" (PDF). Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark. 42: 267–282. ISSN 0369-1136. Cirsium pauciflorum Spr. ¶ Anfangs Juli 1905 übersendete mir Herr K. Pilhatsch aus den Judenburger Alpen blühende Exemplare von Cirsium pauciflorum Spr., sowie von den Hybriden dieser Art mit Cirsium Erisithales (L.) Scop., Cirsium palustre (L.) Scop. und Cirsium heterophyllum All. Da alle diese Formen in Bezug auf ihre Blüteneinrichtungen noch nicht näher untersucht sind, so nahm ich ihre Untersuchung vor. Möglich ist, daß infolge der Übersendung mit der Post und der nachfolgenden Einfrischung im Wasser die bei den einzelnen Formen im folgenden angegebenen Maße und Farben etwas von jenen abweichen, welche direkt am Standorte der Pflanzen festgestellt würden. ... ¶ Die großen Köpfchen des Cirsium pauciflorum Spr. zeichnen sich durch sehr dunkle, trübpurpurne Färbung aus. Zu dieser dunklen Gesamtfärbung tragen hauptsächlich die fast schwarzpurpurnen Griffeläste bei, welche viel dunkler sind als die Blumenkrone. Am Grunde (nämlich in dem nicht dem Lichte ausgesetzten Teule) sind alle Blütenteile, namentlich die Röhre der Blumenkrone und der Griffel, weißlich, gegen die Spitze zu wird die Färbung immer lebhafter purpurn. ¶ Die Blumenkrone ist 16—17 mm lang; hievon entfallen 5—6 mm auf den stielförmigen Teil der Röhre. Die Zipfel sind stets von ungleicher Länge, der kürzeste ist 3 mm, der längste 5 mm lang. Im Tubus der Blumenkrone ist viel Honig enthalten. Der Griffel ist während des weiblichen Stadiums der Anthese 22 mm lang, wovon nur 3 mm auf die dicht aneinandergepreßten Griffeläste entfallen. Die langen Fegehaare bilden einen auffallenden Kranz. Der Pollen ist grobstachelig.
  28. ^ Kornerup, Ann-Mari; Wanscher, J. H. (1989). Methuen Handbook of Colour. ISBN 0413334007.
  29. ^ Reichenbach, Heinrich Gustav (1853). "Cirsium". Deutschlands Flora, mit höchst naturgetreuen, charakteristischen Abbildungen aller ihrer Pflanzenarten in natürlicher Größe und mit Analysen auf Kupfertafeln, als Beleg für die Flora Germanica Excursoria und zur Aufnahme und Verbreitung der neuesten Entdeckungen innerhalb Deutschlands und der angrenzenden Länder: Belgien und Holland, Dänemark, Preussen, Galizien, Polen, Siebenbürgen, Ungarn, Kroatien, Dalmatien, Istrien, Venedig, der Lombardei, Piemont, der Schweiz, dem Elsaß. Vol. 15. pp. 67–101. Köpfe wenige, 2-4, Hüllschuppen lanzettlich, am Rand und auch gegen Rücken bis auf Mittellinie fitzig, undeutlich gekielt, an der Spitze umgeschlagen. ... Blüthchen dunkelpurpurn, Gaum bis über Mitte gespalten, Spitzen der Abschnitte verdickt. Pappusfedern an der Spitze spatelig erweitert. Pollen gut entwickelt. Achenien länglich zusammengedrückt, am Grunde schmäler, dunkelbraun.
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  36. ^ Fritsch, Karl (1906) [presented 1906-03-07]. "Über die in der Steiermark vorkommenden Arten und Hybriden der Gattung Cirsium" (PDF). Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark. 43: 404–410. ISSN 0369-1136. Cirsium pauciflorum × rivulare (C. stiriacum Fritsch). Diesen höchst seltenen Bastard fand ich am 29. Juni 1903 an der Laßnitz bei Deutsch-Landsberg unweit der Breinermühle in einem einzigen, riesigen Exemplar.
  37. ^ Reichenbach, Heinrich Gustav (1853). "Cirsium". Deutschlands Flora, mit höchst naturgetreuen, charakteristischen Abbildungen aller ihrer Pflanzenarten in natürlicher Größe und mit Analysen auf Kupfertafeln, als Beleg für die Flora Germanica Excursoria und zur Aufnahme und Verbreitung der neuesten Entdeckungen innerhalb Deutschlands und der angrenzenden Länder: Belgien und Holland, Dänemark, Preussen, Galizien, Polen, Siebenbürgen, Ungarn, Kroatien, Dalmatien, Istrien, Venedig, der Lombardei, Piemont, der Schweiz, dem Elsaß. Vol. 15. pp. 67–101. Bastard aus Cirsium rivulare und pauciflorum. Cirsium rivulari-pauciflorum Rchb. fil.: Stängel gefurcht, wenig behaart, oben verzweigt, ziemlich nackt, kopftragende Zweige ebenträußig, Köpfe bisweilen fast sitzend, Blätter stängelumfassend, buchtig fiederschnittig, Abschnitte dreieckig, hier und da grobgezähnt oder gesägt, Oberfläche der Blätter wenig, Nerven etwas mehr drüsenhaarig, Köpfe länglich, Stützblätter linal, schmal, unversehrt, Hüllblätter lanzettlich, dolchspitzig, von der Spitze bis zur Mitte vorragend, klebrig gekielt, randwimprig, an der Spitze abstehend, Blumensaum dem Rohr gleichlang, Zipfel an der Spitze gestutzt, etwas lappig. Köpfe gross. Blütchen dunkelpurpurn. Littorale: auf dem Berge Terstenik in der Nähe des Schneebergs. 1841. v. Tommasini! (Herb. Schultz Bip.)
  38. ^ Fritsch, Karl (1906) [presented 1906-03-07]. "Über die in der Steiermark vorkommenden Arten und Hybriden der Gattung Cirsium" (PDF). Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark. 43: 404–410. ISSN 0369-1136. Dieser Bastard wurde meines Wissens bisher nur ein einzigesmal gefunden, nämlich von Tommasini im Jehre 1841 auf dem Berge Terstenik in der Nähe des Krainer Schneeberges. Reichenbach fil. beschrieb ihn als Cirsium rivulari-pauciflorum und bildete ihn auch ab, abr er gab ihm keinen binären Namen. Beschreibung und Abbildung stimmen gut zu dem vor mir gesammelten Exemplar, nur sind die Blätter tiefer geteilt abgebildet. Darauf ist aber gar kein Gewicht zu legen, da bekanntlich Cirsium rivulare (Jacq.) Lk. in der Blattform ganz ähnlich variiert wi Cirsium heterophyllum (L.) All.
  39. ^ a b Wraber, Tone (1998). "Cirsium × muellneri G. Beck (C. pannonicum (L. fil.) Link × C. oleraceum (L.) Scop.): Prva najdba v Sloveniji; seznam križancev rodu Cirsium v Sloveniji" [Cirsium × muellneri G. Beck (C. pannonicum (L. fil.) Link × C. oleraceum (L.) Scop.): First record in Slovenia; list of Cirsium-hybrids in Slovenia]. Hladnikia. 10: 48–50. ISSN 1318-2293.
  40. ^ Fritsch, Karl (1906) [presented 1906-03-07]. "Über die in der Steiermark vorkommenden Arten und Hybriden der Gattung Cirsium" (PDF). Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark. 43: 404–410. ISSN 0369-1136. Die Pflanze ist dem Cirsium pauciflorum (W. K.) Spr. entschiedenen ähnlicher als dem Cirsium rivulare (Jacq.) Lk., jedoch verrät sich die Beimischung des letzteren sofort durch dies (zwar nicht tief, aber doch ausgesprochen) fiederspaltigen, unterseits nur sehr dünn spinnwebigen Blätter, wie solche bei einem Cirsium pauciflorum niemals vorkommen.
  41. ^ von Hayek, August (1907). von Halácsy, Eugen (ed.). "Versammlung am 19. Oktober 1906" (PDF). Bericht der Sektion für Botanik. 57: 14–21. Gelegentlich einer Exkursion auf den Großen Bösenstein bei Trieben (Niedere Tauern, Steiermark) im Jahre 1867 entdeckte P. Gabriel Strobl (jetzt Direktor des Gymnasiums zu Admont) "an Abhängen der Schlucht, die gegen den Großen Bösenstein-Seeherunterzieht," in Gesellschaft von Cirsium spinosissimum ein eigentümliches Cirsium, das er für den Bastard C. heterophyllum × spinosissimum zu halten geneigt war." Unter diesem Namen veröffentlichte er auch im Jahre 1870 seinen Fund1) und bemerkte aber gleichzeitig, daß er im folgenden Jahre die Pflanze am gleichen Standorte vergebens gesucht habe. Die Möglichkeit des Vorkommens dieser Hybride hat an und für sich nichts Unwahrscheinliches, da C. heterophyllum in diesem Gebiete sehr häufig ist, wenn es auch nicht bis zur Höhe des genannten Standortes (ca. 7000') ansteigt. ¶ Umso befremdlicher ist es, daß Strobl 11 Jahre später in seiner Flora von Admont) die Hybride C. heterophyllum × spinosissimum gar nicht erwähnt, sondern für den genannten Standort Cirsium benacense Treuinf. (spinosissimo × carniolicum) anführt. Diese Angabe war mir schon lange sehr zweifelhaft gewesen, weil Cirsium carniolicum in den Rottenmanner Tauern vollkommen fehlt und sich erst auf den benachbarten Kalkalpen findet. Der nächste Standort desselben liegt von dem der vermeintlichen Hybride zirka 15 Jcm in der Luftlinie entfernt. ¶ Bei einem Besuche P. Gabriel Strobls in Admont im vergangenen Sommer hatte ich nun Gelegenheit, das eine der von ihm gesammelten Exemplare einzusehen, und das zweite Individuum, welches sich im Herbarium stiriacum des Johanneums zu Graz befindet, liegt mir noch gegenwärtig vor. Schon ein flüchtiger Blick auf die Pflanzen lehrt, daß die Deutung derselben als Cirsium carniolicum × spinosissimum irrig ist, daß zweifellos eine der Stammeltern eine rotblühende Art ist. Eine genauere Untersuchung aber ergab, daß es sich in vorliegendem Falle um einen meines Wissens neuen Cirsienbastard handelt, dessen Beschreibung nachstehend folgt und welchen ich mir zu Ehren des Finders zu benennen erlaube. ... Da Cirsium pauciflorum gleichwie C. heterophyllum in der Voralpenregion des Bösenstein sehr häufig ist, ist die Möglichkeit des Auftretens des genannten Bastardes auf obigem Standorte gewiß gegeben. Bei der Ähnlichkeit, die zwischen Cirsium carniolicum und pauciflorum besonders bezüglich der Blattform besteht, ist es auch begreiflich, daß Strobl sich auf Grund von Treuinfels' Bearbeitung der Cirsien Tirols zu seiner irrigen Deutung veranlassen ließ. Cirsium Benacense Treuinf. sieht auch tatsächlich dem C. Strobili, abgesehen von der Bltitenfarbe und der doch stets noch nachweisbaren fuchsroten Stengelbehaarung, sehr ähnlich.
  42. ^ von Halácsy, Eugen (1907). "Versammlung am 19. Oktober 1906" (PDF). Bericht der Sektion für Botanik. 57: 14–21. Cirsium Stroblii Hayek nov. hybr. (C. pauciflorum × spinosissimum.) Caulis erectus, ad inflorescentiam usque simplex, imprimis in parte superiore sparse arachnoideus, non alatus. Folia in pagina superiore pilis sparsis adpressis vestita, in pagina inferiore parce arachnoideo-lanata vix canescentia; inferiora ambitu ovata, longitudine latitudinem duplo superante, in petiolum subbreviorem subito angustata, profunde pinnatiloba lobis utrinque 6-7 late rhomboideis pinnatilobis, lobulis acutis in aculeum tenuem exeuntibus atque tenuiter aculeato-dentatis; media et superiora simila, haec vix angustiora et basi auriculato-amplexicauli sessilia. Capitula terna quaternave in apice caulis subsessilia, foliis ovato-lanceolatis profunde aculeato-dentatis vel bidentatis, quorum inferiora capitula dimidio circiter superant, suffulta, 2 cm longa. Squamae anthodii ovato-lanceolatae subpuberulae apice purpurascentes, inferiores in acumen longum spinigerum subpatulum longe attenuatae, superiores longe attenuatae acutae inermes. Flores citrei, purpureo-suffusi. Differt a Cirsio paucifloro caule usque ad inflorescentiam folio, simplici, foliis angustioribus subtus minus tomentosis pinnatisectis, capitulis erectis, foliis suffultis; a C. spinosissimo foliis latioribus, aculeis minus validis, pubescentia densiore, ab utroque florum colore. A hybrida valde polymorpha Cirsium heterophyllum × spinosissimum foliis latioribus, subtus non tomentosis, foliorum laciniis latioribus brevis lobatis aegre differt.
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  46. ^ Ritter von Eichenfeld, Michael (1889) [presented 1889-05-17]. "Botanischer Discussionsabend am 17. Mai 1889". Verhandlungen der Kaiserlich-Königlichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. 39: 68–70. Cirsium Scopolianum Schlz.-Bip. (= Cirsium pauciflorum × erisithales). Der Vortragende führte an, dass die Farbe der Blüthen — ein mattes Orange bis Mennigroth — als das richtige Ergebniss der Vermischung der Blüthenfarbe der Eltern erscheint. ... Tripelbastard, wahrscheinlich Cirsium pauciflorum × erisithales × oleraceum.
  47. ^ Fritsch, Karl (1905). "Blütenbiologische Untersuchungen verschiedener Pflanzen der Flora von Steiermark" (PDF). Mitteilungen des Naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark. 42: 267–282. ISSN 0369-1136. Cirsium pauciflorum Spr. ¶ Anfangs Juli 1905 übersendete mir Herr K. Pilhatsch aus den Judenburger Alpen blühende Exemplare von Cirsium pauciflorum Spr., sowie von den Hybriden dieser Art mit Cirsium Erisithales (L.) Scop., Cirsium palustre (L.) Scop. und eCirsium heterophyllum All. Da alle diese Formen in Bezug auf ihre Blüteneinrichtungen noch nicht näher untersucht sind, so nahm ich ihre Untersuchung vor. Möglich ist, daß infolge der Übersendung mit der Post und der nachfolgenden Einfrischung im Wasser die bei den einzelnen Formen im folgenden angegebenen Maße und Farben etwas von jenen abweichen, welche direkt am Standorte der Pflanzen festgestellt würden. ... ¶ Cirsium Erisithales × pauciflorum. (C. Scopolianum Schltz.) ¶ An dieser Pflanze fällt zunächst auf, daß die Hüllschuppen sehr klebrig sind, was bekanntlich auch bei der einen der Stammarten, Cirsium Eristhales (L.) Scop., der Fall ist. ¶ Die Blumenkrone ist 18 mm lang, wovon 7—8 mm auf den zylindrischen Teil der Röhre kommen. Sie ist von weißlicher Farbe, nur die Zipfel sind rosa überlaufen und an ihrer Spitze hell purpurn. Die Zipfel sind sehr ungleich, der kürzeste 4 mm, der längste 7 mm lang. ¶ Der Griffel ist 23 mm lang; sein unterer Teil ist weiß, erst unmittelbar vor der Gabelung etwas rosa überlaufen; die 4 mm langen Griffeläste sind hell purpurn. ¶ Der Pollen ist gut entwickelt, obwohl die Hybridität der Pflanze außer Zweifel steht, und mit kurzen breiten Stacheln besetzt, ähnlich jenem von Cirsium arvense (L.) Scop. nach der Abbildung von H. Müller.
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  49. ^ Bureš, Petr; et al. (2023-02-27). "Evolution of genome size and GC content in the tribe Carduinae (Asteraceae): rare descending dysploidy and polyploidy, limited environmental control and strong phylogenetic signal". Preslia. 95 (1): 185–213. eISSN 2570-950X.
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  51. ^ Nyman, Carl Fredrik (October 1879). "C. pauciflorum". Conspectus florae Europaeae, seu enumeratio methodica plantarum phanerogamarum europae indigenarum, indicatio distributionis geographicae singularum. Vol. 2. p. 408. C. pauciflorum Spr. — Carn. Croat. Hung. Banat. Transs. Galic. Bucov. Serb. Bosn. Herceg.(r.). Etiam Cephal. m. Oenos sec. Rchb. f. Sec. cl. Naegeli hybr. est (C. Eristhali heterophyllum). — C. helenioides Bmg. * C. ambiguum K. (non All.) Cnicus ambigus Schleich. cat. 1807. Tyrol. etc.
  52. ^ Reichenbach, Heinrich Gustav (1853). "Cirsium". Deutschlands Flora, mit höchst naturgetreuen, charakteristischen Abbildungen aller ihrer Pflanzenarten in natürlicher Größe und mit Analysen auf Kupfertafeln, als Beleg für die Flora Germanica Excursoria und zur Aufnahme und Verbreitung der neuesten Entdeckungen innerhalb Deutschlands und der angrenzenden Länder: Belgien und Holland, Dänemark, Preussen, Galizien, Polen, Siebenbürgen, Ungarn, Kroatien, Dalmatien, Istrien, Venedig, der Lombardei, Piemont, der Schweiz, dem Elsaß. Vol. 15. pp. 67–101. In Radelwäldern der Marmaros an dem Felsen Petrosa bei Borsa in Ungarn Kitaibel. Rottenmannertaurn in Steiermark Sauter! Um Triest soll es von Herrn v. Tommasini gessamelt woren sein. (Am M. Oena auf Cephalonian Mazziari!)
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